一类带有恐惧效应时滞的捕食者-猎物系统的动力学

　　论文《一类带有恐惧效应时滞的捕食者-猎物系统的动力学》发表在《应用数学学报》，版权归《应用数学学报》所有。本文来自网络平台，仅供参考。

　　摘要

　　本文研究了一类带有恐惧效应时滞的捕食者-猎物系统的动力学行为。首先讨论了系统解的正定性、有界性和持久性;然后基于中心流形定理和规范型理论，分析了由恐惧效应时滞引起的Hopf分岔;进一步讨论了分岔周期解的全局存在性;最后通过数值模拟验证了所得结果的有效性。

　　关键词

　　恐惧效应;时滞;捕食者-猎物系统;Hopf分岔;稳定性

　　1 引言

　　在生态学研究中，捕食者-猎物系统的动力学行为一直是学者们关注的热点问题[1-8]。经典的捕食者-猎物模型通常仅考虑物种间的捕食关系，但实际生态系统中，猎物对捕食者的恐惧效应会显著影响其繁殖、觅食等行为，进而改变系统的动力学特性[9-14]。例如，Zanette等[18]的研究表明，猎物对捕食者的恐惧可使繁殖数量减少40%;Panday等[13]构建了包含恐惧效应的三物种食物链模型，揭示了恐惧效应对系统稳定性的重要影响。

　　近年来，时滞因素在捕食者-猎物系统中的作用也受到广泛关注。时滞的存在(如猎物对恐惧的响应时滞、捕食者的消化时滞等)可能导致系统稳定性发生变化，甚至引发Hopf分岔[19-24]。Biswas等[1]研究了带有Allee效应和时滞的捕食者-猎物系统，发现时滞会诱发分岔现象;Yuan和Song[19]分析了Leslie-Gower型捕食者-猎物系统的Hopf分岔，指出时滞是影响系统动力学行为的关键因素。

　　Mukherjee[23]提出了一类带有恐惧效应的捕食者-猎物系统：

　　[

　　egin{cases}

　　frac{dx}{dt} = frac{r x}{1 + k y(t- au)} - (1 + b y(t- au)) alpha x - a x^2 - frac{p x y}{1 + m x} \

　　frac{dy}{dt} = frac{c p x}{1 + m x} - d y - h y^2

　　end{cases}

　　] (4)

　　其中各参数含义如表1所示：

　　表1 模型参数含义

　　| 参数 | 含义 |

　　|||

　　| (r) | 猎物的出生率 |

　　| (k) | 抑制猎物增长的恐惧效应水平 |

　　| (b) | 影响猎物死亡率的恐惧效应水平 |

　　| (alpha) | 猎物的自然死亡率 |

　　| (a) | 猎物的种内竞争系数 |

　　| (p) | 捕食者的平均捕食效率 |

　　| (m) | 捕食者对猎物的处理时间系数 |

　　| (c) | 捕食者的转化效率 |

　　| (d) | 捕食者的自然死亡率 |

　　| (h) | 捕食者的种内竞争系数 |

　　| ( au) | 恐惧效应的时滞 |

　　本文旨在深入分析系统(4)的动力学行为，重点讨论时滞( au)对系统稳定性和Hopf分岔的影响，通过理论分析和数值模拟揭示恐惧效应时滞在捕食者-猎物系统中的作用机制。

　　2 正定性与有界性

　　2.1 平衡点存在性

　　系统(4)的平衡点需满足以下方程：

　　[

　　egin{cases}

　　frac{r x}{1 + k y} - (1 + b y) alpha x - a x^2 - frac{p x y}{1 + m x} = 0 \

　　frac{c p x}{1 + m x} - d y - h y^2 = 0

　　end{cases}

　　] (6)-(7)

　　通过分析方程(6)和(7)的解，可得以下结论：

　　1. 零平衡点 (E_0(0,0)) 始终存在;

　　2. 当 (r > alpha) 时，猎物单种群平衡点 (E_1(x_1, 0) = left(frac{r - alpha}{a}, 0 ight)) 存在;

　　3. 假设条件 ((H_1))：(x_2 < x_1)(其中 (x_2 = frac{d}{c p - d m}))成立，方程(6)的曲线 (y_1(x)) 与方程(7)的曲线 (y_2(x)) 相交(图1)，系统存在正平衡点 (E_2(x^*, y^*) = (x_2, y_2));

　　4. 假设条件 ((H_2))：曲线 (y_1(x)) 与 (y_2(x)) 仅相交一次，确保正平衡点唯一。

　　(图1 方程(6)的曲线(y_1(x))与方程(7)的曲线(y_2(x))相交)

　　2.2 解的正定性与有界性

　　定理2.1 初始条件为 (x(0) > 0)，(y(0) > 0)，(x(t) = phi_1(t))，(y(t) = phi_2(t))((t in [- au, 0])，(phi_1(t) > 0)，(phi_2(t) > 0))的系统(4)的所有解在区间 ([0, +infty)) 上是正定且有界的。

　　证明：定义Lyapunov函数 (W(t) = x + frac{1}{c} y)，计算其导数并结合不等式放缩，可得存在常数 (Q > 0) 和 (mu > 0)((mu < d))，使得：

　　[0 leq W leq frac{Q(1 - e^{-mu t})}{mu} + W(x(0), y(0)) e^{-mu t}]

　　令 (t o +infty)，得 (0 leq W leq frac{Q}{mu})，故 (x(t)) 和 (y(t)) 均有界。

　　3 持久性分析

　　引理3.1 假设系统(4)满足以下条件：

　　(i) 存在 (t_0 geq 0)，使得解映射 (T(t)) 在 (t > t_0) 时是紧的;

　　(ii) (T(t)) 在状态空间中是点耗散的;

　　(iii) 全局吸引子 ( ilde{A}_b = cup_{x in A_b} omega(x)) 是孤立的且有非循环覆盖 (hat{M} = { ilde{M}_1, ilde{M}_2, cdots, ilde{M}_n});

　　则系统(4)是持久的，即存在 (varepsilon > 0)，使得对任意正解 ((x(t), y(t)))，有 (liminf_{t o +infty} x(t) geq varepsilon)，(liminf_{t o +infty} y(t) geq varepsilon)。

　　定理3.1 若 (frac{c p x_1}{1 + m x_1} - d > 0)(其中 (x_1 = frac{r - alpha}{a})，(r > alpha))，则系统(4)是持久的。

　　证明：通过验证引理3.1的所有条件，分析零平衡点 (E_0(0,0)) 和猎物单种群平衡点 (E_1(x_1, 0)) 的稳定性，结合比较原理可得系统的持久性。

　　4 Hopf分岔分析

　　4.1 特征方程推导

　　对系统(4)在正平衡点 (E^*(x^*, y^*)) 处进行线性化，引入变换 (u(t) = x - x^*)，(v(t) = y - y^*)，得到线性化系统：

　　[

　　egin{cases}

　　dot{u}(t) = a_{11} u(t) + a_{12} v(t) + a_{13} v(t - au) \

　　dot{v}(t) = a_{21} u(t) + a_{22} v(t)

　　end{cases}

　　] (12)

　　其中：

　　- (a_{11} = frac{p m x^* y^*}{(1 + m x^*)^2} - a x^*)

　　- (a_{12} = -frac{p x^*}{1 + m x^*})

　　- (a_{13} = -frac{r k x^*}{(1 + k y^*)^2} - b alpha x^*)

　　- (a_{21} = frac{c p y^*}{(1 + m x^*)^2})

　　- (a_{22} = -h y^*)

　　系统(12)的特征方程为：

　　[

　　lambda^2 + A_{11} lambda + A_{10} + B_{10} e^{-lambda au} = 0

　　] (13)

　　其中 (A_{11} = -a_{11} - a_{22})，(A_{10} = a_{11} a_{22} - a_{12} a_{21})，(B_{10} = -a_{13} a_{21})。

　　4.2 稳定性与分岔条件

　　4.2.1 时滞( au = 0)的情况

　　当 ( au = 0) 时，特征方程(13)退化为：

　　[

　　lambda^2 + A_{11} lambda + (A_{10} + B_{10}) = 0

　　] (14)

　　假设条件 ((H_3))：(A_{11} > 0) 且 (A_{10} + B_{10} > 0) 成立，则特征方程的所有根均具有负实部，正平衡点 (E^*(x^*, y^*)) 局部渐近稳定(图2)。

　　4.2.2 时滞( au > 0)的情况

　　设 (lambda = i omega)((omega > 0))为特征方程(13)的纯虚根，代入方程并分离实部和虚部，可得：

　　[

　　egin{cases}

　　-omega^2 + A_{10} + B_{10} cos(omega au) = 0 \

　　A_{11} omega - B_{10} sin(omega au) = 0

　　end{cases}

　　] (15)-(16)

　　令 (z = omega^2)，则方程(15)-(16)可转化为：

　　[

　　z^2 + (A_{11}^2 - 2 A_{10}) z + A_{10}^2 - B_{10}^2 = 0

　　] (17)

　　假设条件 ((H_4))：方程(17)存在正根 (z > 0)，则存在 (omega = sqrt{z}) 和时滞临界值：

　　[

　　 au_j = frac{1}{omega} left[arccosleft(frac{omega^2 - A_{10}}{B_{10}} ight) + 2 j pi ight], quad j = 0, 1, 2, cdots

　　] (18)

　　引理4.1 当 ( au = au_j) 时，特征方程(13)存在纯虚根 (lambda = pm i omega);当 ( au) 穿过 ( au_j) 时，该对纯虚根穿过虚轴进入右半平面。

　　定理4.1 当 ( au in (0, au_0)) 时，系统(4)的正平衡点 (E^*(x^*, y^*)) 局部渐近稳定(图3);当 ( au = au_j)((j = 0, 1, 2, cdots))时，系统发生Hopf分岔;当 ( au > au_0) 时，正平衡点不稳定，分岔出周期解(图4)。

　　(图2 当( au = 0)，正平衡点((x^*, y^*))局部渐近稳定)

　　(图3 当( au = 0.2 < au_0)，正平衡点((x^*, y^*))局部渐近稳定)

　　(图4 当( au = 1.2 > au_0)，产生Hopf分岔，分岔出周期解)

　　5 Hopf分岔的方向与稳定性

　　基于中心流形定理和规范型理论[28]，分析Hopf分岔的方向、分岔周期解的稳定性和周期。

　　5.1 规范型计算

　　设 ( au = au_j + mu)((mu) 为分岔参数)，通过变量替换将系统(4)转化为泛函微分方程形式，定义算子 (L_mu(phi)) 和非线性项 (f(mu, w_t))，计算对应特征值 (i omega au_j) 的特征向量 (q( heta)) 和伴随算子 (A^*) 的特征向量 (q^*(s))，并满足归一化条件 (langle q^*, q angle = 1)。

　　在中心流形上，系统的规范型可表示为：

　　[

　　dot{z}(t) = i omega au_j z + g(z, overline{z})

　　] (25)

　　其中 (g(z, overline{z}) = g_{20} frac{z^2}{2} + g_{11} z overline{z} + g_{02} frac{overline{z}^2}{2} + g_{21} frac{z^2 overline{z}}{2} + cdots)。

　　5.2 分岔特性指标

　　通过计算规范型中的系数，得到分岔特性指标：

　　1. 分岔方向指标 (mu_2)：(mu_2 > 0) 时为超临界分岔，(mu_2 < 0) 时为次临界分岔;

　　2. 周期解稳定性指标 (eta_2)：(eta_2 > 0) 时周期解不稳定，(eta_2 < 0) 时周期解稳定;

　　3. 周期变化指标 (T_2)：(T_2 > 0) 时周期递增，(T_2 < 0) 时周期递减。

　　6 全局Hopf分岔

　　基于Wu[29]的全局Hopf分岔理论，分析系统(4)分岔周期解的全局存在性。

　　定义状态空间 (X = C([- au, 0], mathbb{R}^2))，映射 (F: X imes mathbb{R}_+ imes mathbb{R}_+ o mathbb{R}_+^2)，通过验证映射 (F) 满足的横截性条件和孤立性条件，可得以下结论：

　　定理6.1 假设条件 ((H_2))、((H_3)) 成立，则当 ( au > au_j)((j = 0, 1, 2, cdots))时，系统(4)至少存在 (j + 1) 个非平凡周期解。

　　定理6.2 系统(4)的分岔周期解的连通分支 (l(u^*, au_j, frac{2 pi}{omega})) 是无界的，其在时滞空间的投影为 ([ar{ au}, +infty))((ar{ au} < au_j))。

　　(图5 不同时滞( au = 1.3, 5.3, 9.3)时的周期解)

　　(图6 不同时滞( au = 13.5, 16.5)时的周期解，振幅随$ au$增大)

　　(图7 (x(t))、(y(t)) 与$ au$的分支图)

　　7 数值模拟

　　选取参数 (r = 8)，(k = 1)，(b = 0.5)，(alpha = 1)，(a = 0.5)，(p = 4)，(m = 1)，(c = 0.5)，(d = 0.5)，(h = 0.8)(除(h)外与[23]一致)，验证理论结果：

　　1. 正平衡点计算：(x^* = 2.008)，(y^* = 1.04389);

　　2. 稳定性分析：(A_{11} = 0.91246 > 0)，(A_{10} + B_{10} = 1.799679 > 0)，( au_0 = 1.042)，(omega = 1.091343);

　　3. 分岔特性：(mu_2 = 0.3812844 > 0)(超临界分岔)，(eta_2 = -0.05321609 < 0)(周期解稳定)，(T_2 = 0.13367426 > 0)(周期递增);

　　4. 参数影响分析：

　　- 恐惧效应参数(k)、(b)增大时，猎物和捕食者密度降低(图8-10);

　　- 捕食者种内竞争系数(h)增大时，分岔临界值提高，周期解振幅降低(图8-10);

　　- 时滞( au)增大时，周期解振幅增大，分岔周期解数量增加(图5-7)。

　　(图8 当( au = 0)，恐惧效应(k)、(b)和捕食者竞争(h)对(x)、(y)的作用)

　　(图9 当( au = 0.2)，恐惧效应(k)、(b)和捕食者竞争(h)对(x)、(y)的作用)

　　(图10 当( au = 1.2)，恐惧效应(k)、(b)和捕食者竞争(h)对(x)、(y)的作用)

　　8 结论

　　本文研究了一类带有恐惧效应时滞的捕食者-猎物系统的动力学行为，得到以下主要结论：

　　1. 系统解具有正定性和有界性，在满足一定条件下是持久的;

　　2. 时滞( au)是影响系统稳定性的关键因素，当( au in (0, au_0))时正平衡点局部渐近稳定，当( au = au_j)时发生Hopf分岔，当( au > au_0)时正平衡点不稳定并分岔出周期解;

　　3. Hopf分岔为超临界分岔，分岔出的周期解是稳定的，且周期随时间增大而递增;

　　4. 恐惧效应参数(k)、(b)增大时，猎物和捕食者密度降低;捕食者种内竞争系数(h)增大时，分岔临界值提高，周期解稳定性增强;

　　5. 分岔周期解的连通分支是无界的，随着时滞增大，系统可能存在多个周期解。

　　本文的研究结果揭示了恐惧效应时滞在捕食者-猎物系统中的重要作用，为理解生态系统的动态演化机制提供了理论依据。

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